Красника (Vaccinium Praestans Lamb.)
Мазуренко М. Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез) / Отв. ред. А. П. Хохряков. — М.: Наука, 1982. — 184 с. — 1200 экз. — УДК 582.912.42 стр. 131-136
Сокращения:
ЖФ - жизненные формы
ПП - первичный побег
ПФ - побег формирования, возникает, как правило, из спящих почек и обладает свойством усиленного роста
СО - скелетные оси. Возникают на базе ПФ и замещающих ПВ, когда они становятся многолетними
ОСО - основные скелетные оси. Самые долговечные скелетные оси, являются аналогами стволиков кустарников.
ПВ - побеги ветвления, возникают из очередных зимующих почек на прошлогоднем приросте
ПВ эфемерные (побеги обрастания) - всегда однолетние, преимущественно слабые
ПВ долгонарастающие (не менее 5 лет) - преимущественно слабые, играют в основном роль ассимиляторов, имеют небольшие приросты
ПВ нормального типа - цикл роста длится 2-4 года, по его окончании полностью отмирают или частично остаются живыми, входят в состав скелетных осей
ПВ замещения - при симподиальном или смешанном ветвлении ПВ, они находятся у верхушки материнского побега, продолжают его направление роста, становятся замещающими ПВ, выполняют как ассимиляционные, так и скелетные функции
ПД - побеги дополнения, во всём подобны побегам ветвления, но возникают из покоящихся (от одного года и более) почек
Столоны (столоновидные корневища) - специализированные побеги, возникающие из спящих почек подземно (в основном это, следоваельно, ПФ и ПД). Так же как и надземные побеги, могут быть эфемерными, долгонарастающими и нормальными. В последнем случае они дают начало подземным СО - ксилоризомам.
Красника имеет преимущественно островной, океанический ареал (острова Кунашир и Итуруп, юг Камчатки, Южный Сахалин) (Sugavara, 1940). На материковой части растет в Приморье, в окр. Советской Гавани. Приурочен к темно-хвойным лесам от нижней до верхней границы, в субальпийской зоне растет в поясе криволесий, на каменистых обрывах, предпочитает осветленные обитания, где обильно плодоносит. На гарях, сведенных лесах занимает световую нишу подобно бруснике на севере. Семена прорастают на нарушенных, свободных от растительности обочинах лесных тропинок, на песчаных отмелях лесных ручьев.
Онтогенез изучали в окрестностях Южно-Курильска (о-в Кунашир). Заросли ольхового криволесья на верхней границе леса на высоте 600 м над ур. м., на склоне вулкана Менделеева. Проростки и молодые растения обнаружены у горной тропы неподалеку от взрослых, на песчаном, свободном от растительности грунте. В онтогенезе выделено 4 фазы: 1) развитие первичного побега, 1-3 (5) года; 2) кущение, рост первых СПФ, начало плодоношения, 3-20 лет; 3) формирование скелетных осей, образование СПФ на скелетных осях, приобретение растением формы латки, 20-40 лет; 4) жизнь клоновых растений — вегетативно-подвижных парциальных кустов, с 40 и более лет.
1-я фаза. Растения первого года жизни несут две овальные, светло-зеленые семядоли (до 3 мм). Гипокотиль (1 мм) ясно выражен. Над семядолями раскрываются до 4 настоящих листьев, из которых верхний наиболее крупный (4х2 мм) имеет типичную для листьев взрослых растений форму. Корешок (до 3 см) разветвляется на 2-3 порядка. Корни 2-го порядка косо вниз направлены (до 2 см). Так как семена разносятся птицами и животными, проростки растут группами, скученно и конкурентные отношения между ними сильно выражены. Рядом с более крупными растениями, развивающими до 4 листьев, находятся более слабые, имеющие всего 1-2 настоящих листа. Слабые растения, не выдерживая конкуренции, отмирают в первые годы. К концу первого года семядоли засыхают, иногда сохраняясь сухими и на второй год. Листья же в конце вегетации отмирают и отваливаются. Дальнейшее развитие растений идет двумя путями. Вариант А. Первичный побег нарастает в течение 2-3 лет. Годичные приросты не превышают 2 мм, несут 2-3 сближенных листа, размеры которых ежегодно увеличиваются. Растение имеет розеточный облик. Вариант Б. Ежегодно, в течение 3-5 лет верхушечная почка ПП отмирает, а из верхней пазушной – симподиально возникает побег ветвления (2 мм). Симподиальная СПП увеличивается до 0,7 см, имеет лестничное строение. Независимо от того, имеется ли только ПП или его система, к 3-5-му году у самых крупных растений корень удлиняется до 5 см, разветвляясь по сторонам на 3 см.
2-я фаза. Верхние 1-2 прироста (или побега - у варианта Б) отмирают. На утолщенном до 2 мм первичном побеге (в зоне кущения) возникают первые побеги формирования. Укороченные, розеточные (2-3 мм), они несут от 2 до 5 сближенных между собой листьев. Верхний лист, как и прежде, самый крупный, увеличивается до 1,5х1,0 см. Слабые ПФ (с двумя листьями) эфемерны, более сильные нарастают 2-3 года или симподиально возобновляются, по добно СПП, в течение 2-3 лет. Затем верхняя часть СПФ отмирает, нижняя ее часть (ПФ) входит в зону кущения, производя очередные побеги формирования. ПФ в большинстве своем небольшие, розеточные, реже длиной 0,5 см. Более длинный ПФ, так же как и укороченные, может быть эфемерным или продолжает ветвиться. Зона кущения погребается в опад (рис. 34). Кроме надземных облиственных настоящими листьями ПФ с началом кущения ежегодно начинают возникать горизонтальные подземные столоны (до 1 см). Белые, этиолированные, тонкие, они несут по всей длине до 5 почковидных листьев. Столоны возникают по одному или их бывает сразу 2-3. Многие из столонов эфемерные. Более долговечные симподиaльнo ветвятся. Отмирает их верхняя часть или половина, а на оставшейся живой части из верхней пазушной почки вырастает один ортотропный побег ветвления. Он выходит на дневную поверхность, облиствен настоящими листьями, ветвится подобно СПП или СПФ в течение 2-5 лет. Надземная его часть отмирает, а ксилоризом входит в состав зоны кущения. На нем возникают новые как надземные, так и подземные побеги формирования. Надземные ПФ возникают по одному или на самых сильных кустах в один и тот же год их может появиться до 5. Центральный корень (5-6 см) продолжает усиливаться, у корневой шейки он утолщается до 3 мм. В зоне кущения появляются многочисленные (до 10) горизонтальные придаточные корни (0,3-0,5 см). Укореняются и ксилоризомы. Куст приобретает форму округлой (3х3 см²) латки. На самых крупных кустах возможно образование генеративных побегов. Соцветия Всегда закладываются в верхней пазушной почке. Первые кисти молодых растений имеют не более трех цветков, раскрывающихся в базипетальной последовательности. Завязывается только нижний плод, а верхушка соцветия отмирает. На первых соцветиях плодов вообще часто не бывает, так как отмирает все соцветие.
3-я фаза. ПФ появляются реже, с интервалами в 1-2 года, преимущественно на ксилоризомах (многолетних частях столонов) на расстоянии 5-10 см от центра куста. Наиболее крупных и долговечных спф 4-6 (максимально 10). Кроме того, на ксилоризомах появляются СПФ короткого 3-5-летнего цикла. От ксилоризомов отходят также новые горизонтальные столоны 4-6 см длиной, нарастающие подземно 1-2 года. Когда их верхушка (верхние две трети) отмирает, под ней возникают 1-2 также подземных столона второго порядка (2-3 см). Только на третий год, на расстоянии до 10 см от центра куста столоны выходят на дневную поверхность. Надземные побеги СПФ, как и прежде, преимущественно розеточные (2-3 мм), несут 2-5 листьев, верхний, самый крупный - 3,2х2,2 см, нарастают 2-3 года, сохраняя розеточные приросты или ветвление СПФ идет симподиально. Иногда приросты увеличиваются до 3 см. Замещающие побеги возникают по одному, реже их два. Почки на побеге увеличены в акропетальной последовательности, всегда раскрывается преимущественно верхняя. Цветущих побегов становится еще больше. После образования 6-7 порядков (симподиев) вся надземная часть СПФ (последние 4-5 порядков) отмирает. Ксилоризом производит новые столоны, укореняющиеся уже на второй год и выносящие дочерние СПФ на все большее расстояние от центрального корня. Кроме того, на ксилоризомах первых порядков возникают побеги формирования, сразу выходящие на дневную поверхность, надземные побеги их ничем не отличаются от тех, что возникли из столонов. Цикл их длится 4-7 лет, после чего вся СПФ отмирает. Небольшие сухие пенёчки остаются некоторое время неразрушенными, едва возвышаясь над почвой. Ксилоризомы и столоны быстро укореняются, но придаточные корни во многом уступают все усиливающейся центральной корневой системе. Главный корень принимает горизонтальное направление, удлиняясь до 15 см. Боковые корни второго-третьего порядков - также преимущественно горизонтальные, простираются на 5-10 см. В начале фазы соседние надземные СПФ сближены между собой, образуя плотную латку высотой не более 2 см. В течение фазы по мере разрастания ксилоризомов, возникновения все удлиняющихся ветвящихся столонов дочерние СПФ выносятся на все большее расстояние от центрального корня, перемещаются к периферии. Центр куста с затуханием кущения оголяется, образуя подобие "ведьминого кольца". Куст расширяется по радиусу, соседние СПФ не смыкаются концами, форма плотной почти округлой латки утрачивается. Кусты в зависимости от числа и степени усиления СПФ приобретают самую различную конфигурацию: бывают округлыми, если ветвящиеся СПФ равноценные или вытягивается, в случае усиления одной из СПФ. Число ксилоризомов и надземных СПФ зависит от жизненности молодых растений. Слабые имеют только 1-2 СПФ, с длиной ксилоризомов 10-15 см, сильные кусты по диаметру достигают 45 см, насчитывая более 50 СПФ, возникших из столонов или сразу выходящих на дневную поверхность. Их размеры увеличиваются до размеров взрослых, листья также увеличиваются до размеров взрослых (4х3,5 см).
4-я фаза (рис. 34). На дочерних ксилоризомах возникают новые СПФ, а материнские все сильнее укореняются, придаточные корни их увеличиваются и замещают центральный, материнский. Последний разрушается. Куст распадается на несколько, в зависимости от числа СПФ, парциальных кустов. Клонообразование в затенении идет быстрее в сравнении с растениями на освещенных обитаниях. Возможно клонообразование уже на 10-й год жизни, когда размеры СПФ и ее метамеров не достигают размеров взрослых. В других случаях формирование клона идет постепенно, связь с центральным корнем сохраняется до 40-летнего возраста. Надземная часть парциальных кустов – обычно 2-3 см, реже на осветленных опушках и на месте сведенных лесов она может достигать 10 см, насчитывая 5-7 симподиев, лестнично расположенных. Ежегодно в верхней части прошлогоднего прироста образуется обычно один, реже два замещающих побега (0,5-1 см) с розетковидно сближенными между собой листьями (4-5). Реже приросты равны 3-4 (5) см. Их верхушка чаще всего отмирает или формируется терминальное 6-7-цветковое соцветие – кисть. Верхние цветки не завязываются, вызревают один-два нижних плода – сочные многосемянные ягоды. После плодоношения вся цветковая кисть отмирает, а под отмирающим цветоносным приростом, ниже по материнскому побегу, вырастает очередной замещающий побег, продолжающий развитие СПФ. После цветения возможно отмирание всего надземного кустика (симподия). Рядом с отмирающим кустом (субпарциалью) на горизонтальных ксилоризомах на глубине 3-5 см возникают новые ортотропные СПФ, повторяющие цикл. Ксилоризомы ветвятся подземно. Из спящих почек возникают длинные, до 50 см, горизонтальные столоны, выходящие концами на дневную поверхность в тот же год или ветвящиеся подземно. Ксилоризомы, тонкие, шнуровидные (1-2 мм толщиной), покрыты блестящей коричневой коркой, напоминают стoлoны брусники и арктерики. По всей длине они укореняются мелкими придаточными корешками (0,5-1 см), часто возникающими пучками. Реже придаточные корни более крупные — 5-10 см, разветвляются до 4-го порядка, ветвятся горизонтально или косо вниз направлены. Рядом развивающиеся парциальные кусты весьма разнообразные. Ограничение одного куста от другого возможно только при тщательном препарировании переплетенных между собой ксилоризомов. Каждый куст имеет несколько взаимосвязанных между собой ксилоризомов, несущих несколько ортотропных субпарциалей разного возраста. Размеры кустов, не теряющих связи друг с другом, могут быть значительными, ксилоризомы протягиваются на 3-5 м и несут в разных частях не менее 50 субпарциалей. Когда старый ксилоризом отгнивает, образуется несколько более молодых парциальных кустов длиной не более 1 м с 2-5 субпарциалями. Длина и число субпарциалей весьма разнообразны.
В затененных обитаниях, в зеленомощных темнохвойных лесах (на о-ве Кунашир) плодоношение может почти отсутствовать. Кусты высотой не более 3 см располагаются друг от друга на расстоянии от 5 до 50 см. Нижние их части погружаются в моховую подушку, в которой длинные шнуровидные ксилоризомы ветвятся в несколько ярусов, так же как и у брусники малой на севере (см. ниже — экобиоморфа 1 брусники малой), но здесь длина ксилоризомов во много раз большая.
На вырубках, южных склонах на юге о-ва Сахалин красника растет сплошными зарослями. Субпарциали возникают' по всей протяженности ксилоризом, кроме обычных розеточных побегов образуются удлиненные (до 5 см). Генеративных побегов много. В массе кустов много и ослабленных, не выдерживающих конкуренции сболее крупными.
Красника характеризуется усиленным вегетативным размножением, ксилоризомы значительно удаляют друг от друга субпарциали, способствуя расселению вида. Образование ортотропных субпарциалей сближает форму роста этого вида сарктерикой и брусникой. Преимущественное симподиальное ветвление, сильное отмирание верхушек побегов, всей цветоносной части делает краснику похожей на полукустарнички, хотя это типичный лесной стланичек. Своеобразно и то, что большинство побегов красники - укороченные розеточные, благодаря чему растущие части приближены к почве. Иногда они едва возвышаются над моховой подушкой, так же как у арктоуса красноплодного в сфагновых лиственничниках средней Колымы.
Любопытно, что при такой сильной специализации в сторону вегетативного расселения красника всегда имеет хорошо выраженное семеношение, особенно в лесах у верхней границы леса. ЖФ красники также во многом сходны с формой роста рододендрона камчатского, произрастающего на горных тундрах. У того и другого вида независимо от фактора угнетения (лесной полог или холод) выработались одни и те же тенденции к усилению вегетативного размножения подземными ксилоризомами, сокращению надземной части СПФ. Тем же путем шла эволюция в родственном семействе грушанковых (Хохряков, 1961; Ротов, 1962).
Литература:
Sugavara S. Illustrated flora of Sachalien. Tokyo, 1940, vol. IV. 1957 p.
Хохряков А. П. Некоторые особенности морфогенеза среднерусских Pyrolaceae. - Ботан. журн., 1961, т. 46, № 3, с. 361-364
Ротов Р. А. О бореальных кустарничках. - Бюл. МОИП. Отд. биол., 1962, т. 67, вып. 6, с. 96-101